Il telencefalo è la porzione encefalica più voluminosa dell’encefalo. Esternamente la sua superficie risulta irregolare per la presenza di solchi primari (o scissure-che delimitano lobi) e solchi secondari (che delimitano le circonvoluzioni), ed è formata dalla sostanza grigia della corteccia telencefalica, detta anche pallio o mantello, che ricopre una massa di sostanza bianca, il centro ovale, la quale contiene specifici nuclei. E’ avvolto dalle meningi.
Generalità sul telencefalo
Il telencefalo presenta una superficie superiore, o dorsale, rivolta verso la calotta cranica, e una inferiore, o ventrale, rivolta verso la base cranica. Infine la porzione di telencefalo estesa dalla faccia superiore a quella inferiore, rivolta verso le porzioni inferiori della volta cranica è detta faccia laterale. Nel telencefalo distinguiamo inoltre quattro poli, un polo frontale, diretto verso l’omonimo osso, i due poli temporali, rivolti verso la rocca petrosa dell’osso temporale, un polo occipitale, rivolto verso l’omonimo osso. Il telencefalo nella sua interezza può poi essere suddiviso in due porzioni simmetriche dette emisferi, strutture ovoidi separate da un solco sagittale, la scissura interemisferica. La scissura non separa totalmente i due emisferi in quanto essi sono collegati, in profondità, da una commessura di sostanza bianca, il corpo calloso. Scavati internamente il telencefalo abbiamo i ventricoli laterali, in comunicazione con il terzo ventricolo tramite il foro interventricolare. Il telencefalo stesso ricopre quasi totalmente il diencefalo e pure una porzione di tronco encefalico. Da quest’ultimo è separato dalla fessura trasversa.
Configurazione esterna del telencefalo
La superficie esterna del telencefalo presenta numerose irregolarità data la presenza di depressioni di varia profondità, i solchi, i quali delimitano dei rilievi, i giri. La presenza di queste strutture aumenta notevolmente la superficie corticale, garantendo così un maggior numero di neuroni e quindi prestazioni funzionali più elevate. Nonostante la superficie esterna del telencefalo presenti delle differenze individuali marcate, è possibile riscontrare delle costanti, i solchi primari, che delimitano sulla superficie esterna i lobi. Ogni lobo è poi suddiviso in giri dai solchi secondari, anch’essi costanti. Possiamo dunque dare una descrizione comune della superficie esterna dell’encefalo, distinguendo i vari solchi primari.
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Solchi primari
Solco centrale: percorre la superficie laterale verso l’alto, portandosi poi sulla superficie mediale (interna che non si vede), delimitando così il lobo frontale (anteriormente) dal lobo parietale (posteriormente).
Solco laterale: decorre perpendicolarmente al solco centrale. Inferiormente ad esso abbiamo il lobo temporale. Sulla superficie laterale esso termina biforcandosi. Anteriormente piegherà invece medialmente per andare a suddividere il lobo frontale dal lobo parietale anche nella faccia inferiore. Divaricando i lobi del solco si può notare che esso profondamente accoglierà una piccola estensione di corteccia, il lobo dell’insula.
Solco parietoccipitale: solco incostante presente sulla faccia laterale che separa il lobo occipitale dal lobo parietale e dal lobo temporale.
Solco calcarino: solco presente sulla superficie mediale che percorre in senso antero-posteriore il lobo occipitale.
Solco del giro del cingolo: è un solco che origina anteriormente alla commessura anteriore e dopo aver circondato esternamente il corpo calloso termina a livello della fessura trasversa. E’ un solco della superficie mediale che decorre parallelamente al corpo calloso; la porzione di corteccia compresa tra le due porzioni è detta giro del cingolo. Tale superficie non è tuttavia continua, in quanto il solco del giro del cingolo è discontinuo in alcuni suoi tratti, permettendo di suddividere tale solco in tre porzioni: tratto sottocalloso, tratto sottoparietale, tratto collaterale. Il tratto collaterale è il tratto posto posteriormente e si porta fino ai lobi occipitale e temporale. A livello del lobo occipitale il giro del cingolo si restringe nell’istmo e continua poi inferiormente. La porzione inferiore risulta compresa tra la fessura trasversa (anteriormente) e l’istmo (posteriormente), è detta giro del paraippocampo. Giro dell’ippocampo (parte sotto) e giro del cingolo (parte sopra) formano insieme il lobo limbico, circondando a C il corpo calloso. Profondamente al giro dell’ippocampo troviamo un porzione di corteccia non visibile esternamente che prende il nome di formazione dell’ippocampo.
Lobi e giri
I lobi delimitati dai solchi sono sei:
1) Lobo frontale: è presente sulle facce laterale, mediale ed inferiore. Sulla faccia laterale si trovano due solchi orizzontali e paralleli, il solco frontale inferiore e solco frontale superiore che convergeranno poi a formare un solco verticale, parallelo al solco centrale, detto solco pre-centrale. Tra il solco pre-centrale e quello centrale si delimita il giro pre-centrale.I giri anteriori al solco pre-centrale e delimitati dai due solchi frontali vengono detti giri frontali superiore, medi ed inferiore. Il giro pre-centrale comunica con il giro parietale ascendente grazie a una piega, detta piega fronto-parietale. Sulla faccia mediale troviamo in basso il solco del giro del cingolo mentre posteriormente troviamo la parte mediale del solco centrale. Posteriormente a questo troviamo il giro para-centrale. Sulla faccia inferiore troviamo un solco stellato, il solco orbitario, che è posto lateralmente al bulbo olfattivo, esso delimita i tre giri orbitari.
2) Lobo parietale: è esteso in avanti fino al solco centrale, posteriormente fino al solco parieto-occipitale, lateralmente fino al solco laterale. Sulla faccia laterale è presente un solco inizialmente orizzontale che si fa poi verticale, parallelo al solco centrale, detto solco postcentrale. Si vengono così a delimitare due giri orizzontali, giri orizzontali superiore ed inferiore rispetto al solco orizzontale, e uno verticale, tra il solco centrale e il solco postcentrale, detto giro parietale ascendente. Il giro orizzontale inferiore viene suddiviso a sua volta in due giri, il giro sovramarginale, anteriore, e il giro angolare, posteriore. Essi continuano senza limiti precisi nel lobo temporale. Sulla faccia mediale è detto lobulo quadrilatero.
3) Lobo temporale: è presente sulla faccia laterale e sulla faccia inferiore. Sulla faccia laterale è presente anteriormente una grossa sporgenza, il polo temporale. Essa è percorsa da due solchi, paralleli al solco laterale. Essi sono il solco superiore e il solco medio. Esso delimita tre giri, il giro temporale superiore, il medio e l’inferiore.
Sulla faccia inferiore è presente solco inferiore, delimitazione inferiore del giro temporale inferiore da un lato, delimitazione laterale del giro fusiforme della faccia inferiore, dall’altra. La delimitazione mediale di tale giro è data invece dal solco del giro del cingolo.
4) Lobo occipitale: possiede una faccia laterale, una faccia mediale e una faccia inferiore, oltre che formare, posteriormente, il polo occipitale. Sulla faccia laterale troviamo due solchi orizzontali che delimitano giri occipitali superiore, medio e inferiore. Essa si continua senza delimitazioni precise nei lobi situati anteriormente. Sulla faccia mediale troviamo anteriormente la faccia mediale del solco parieto-occipitale, la quale la separa dal lobo parietale. Posteriormente è presente un solco a direzione orizzontale e inferiore, il solco calcarino che suddivide la faccia mediale in due porzioni. La porzione superiore è detta cuneo. La porzione inferiore invece presenta notevoli variabilità individuali anche se una formazione è particolarmente evidente inferiormente il solco calcarino ed è detta giro linguale. Sulla faccia inferiore si continuano senza interruzioni le formazioni della faccia inferiore del lobo temporale. Inoltre il giro linguale qui presente, si continua con il giro para-ippocampale senza delle evidenti interruzioni.
5) Lobo dell’insula: rappresenta una espansione presente nelle profondità del solco laterale. Il lobo dell’insula è suddiviso da un solco posto in profondità in una parte anteriore e parte posteriore. Piccoli solchi incostanti lo dividono in circonvoluzioni.
6) Lobo limbico: esteso prevalentemente sulla faccia mediale. Sulla faccia mediale è delimitato superiormente dal solco del giro del cingolo che lo separa dai lobi frontale e parietale e inferiormente dal solco del corpo calloso che lo separa dallo stesso. Nella porzione posteriore il solco si fa incostante e prende il nome di istmo, il quale continuerà poi inferiormente con il solco collaterale, che lo separa dal lobo temporale. In avanti e inferiormente termina con la fessura trasversa. Il giro dell’ippocampo si invagina dal margine anteriore del lobo limbico formando prima una piega, l’uncus.
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Suddivisione funzionale del Telencefalo
La correlazione di aree corticali telencefaliche e funzioni cerebrali è molto complessa ma ha portato tuttavia ad una classificazione odierna che prevede:
Aree associative
Aree cerebrali che svolgono funzioni di associazione complessa permettendo lo strutturarsi della vita di relazione. Esse sono presenti in ambedue gli emisferi ma solitamente la loro funzione è preponderante in uno dei due (si parlerà quindi di emisfero dominante). Le aree associative del lobo frontale sono le aree 9-10-11 e svolgono un ruolo nella strutturazione della personalità del soggetto. Le aree associative del lobo parietale sono le aree 5-7 e permettono di organizzare gli stimoli sensitivi complessi.
Aree sensitive
Proiettano vie sia della sensibilità generale che specifica. Le vie della sensibilità generale raggiungono l’area sensitiva primaria, secondaria e terziaria (rappresentate dalle aree 1-2-3). L’area sensitiva primaria è situata nel lobulo paracentrale. Esse ricevono le vie sensitive provenienti dai nuclei ventrali posteriori del talamo e a questo livello è rappresentato l’Homunculus sensoriale, ovvero la rappresentazione dell’organizzazione somato- topica dell’individuo. L’area sensitiva secondaria è posta posteriormente alla prima e presenta una struttura somatotopica speculare a quella dell’area primaria. L’area somestesica terziaria è localizzata tra le due e presenta una struttura sensitiva relativa solo a tronco e capo. Le Aree secondaria e terziaria non hanno funzioni definite.
L’area visiva primaria è rappresentata dall’area 17 ed è situata nel lobo occipitale, in posizione profonda rispetto alle aree sensitive secondaria, area 18, e terziaria, area 19 (vuol dire che è più antica). L’area visiva primaria riceve le informazioni visive con una organizzazione che ripercorre quella delle aree della retina. Le tre aree visive sono in diretto contatto tra di loro e con le corrispettive del emisfero controlaterale. Area sensitiva secondaria e terziaria svolgono una funzione di integrazione dello stimolo visivo e potrebbero essere coinvolte nelle vie ottiche riflesse. L’area acustica primaria è rappresentata dall’area 41 ed è presente nel giro temporale superiore. Essa riceve le informazioni acustiche con una organizzazione che ripete quella della coclea. Troviamo poi un’area acustica secondaria, area 42, con significato associativo nella comprensione del linguaggio, e un area acustica terziaria. L’area gustativa è rappresentata dall’area 43, posta a livello del lobulo dell’insula che presenta molte connessioni con l’area olfattivo. Le sue funzioni non sono chiarite ma se iper-stimolata porta ad ipersalivazione, vomito e nausea. L’area olfattiva occupa il lobo limbico corrispondente al lobo piriforme, formato dalle aree piriforme, pre-piriforme ed entorinale. (Ricorda che è l’unica via che non passa prima dal talamo perchè il nervo olfattivo è un nervo del telencefalo). L’area vestibolare non è stata caratterizzata nell’uomo.
Aree motorie
L’area motoria primaria è situata a livello dell’area 4, nel giro precentrale. L’area premotoria (o motoria secondaria) è situata a livello dell’area 6, posta anteriormente all’area 4, anteriormente alla quale troviamo ancora l’area motoria supplementare. Essa regola i movimenti posturali probabilmente. L’area motrice soppressoria è localizzata nelle aree 4s e 6s, poste nel lobo frontale. Le aree deputate al movimento coniugato degli occhi sono controllate da aree poste nel giro frontale inferiore. L’area motoria che regola funzioni viscerali, del sistema cardiocircolatorio e respiratorio si trovano a livello del giro del cingolo, del sistema limbico.
Aree del linguaggio
Le aree del linguaggio parlato primaria si trovano nelle aree 44 e 45, poste anteriormente all’area 4, e sono aree motorie primarie. In caso di lesione il soggetto presenta muscoli fonatori tonici ma incapacità di articolare il linguaggio. L’area del linguaggio parlato secondaria è posta nel lobo parietale, posteriormente la primaria ed ha significato associativo. E’ fondamentale per il parlato anche la corretta funzione dell’area motrice supplementare. Le aree della comprensione del linguaggio è invece localizzata nella corteccia del giro temporale superiore e, se lesionate portano ad incapacità di comprendere le parole, nonostante non vi sia sordità. Per quanto riguarda il linguaggio parlato l’emisfero dominante è sempre il sinistro, pure in presenza si soggetti mancini.
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La corteccia telencefalica
Nell’uomo la corteccia telencefalica rappresenta circa il 40% del peso totale dell’encefalo con uno spessore variabile tra 1,5 e 4mm e una popolazione cellulare stimata intorno ai 14×10^9 neuroni. Essa può essere suddivisa in:
Isocortex: che presenta una citoarchitettonica a sei strati cellulari, corteccia isogenetica e forma gran parte del mantello cerebrale.
Allocortex: presenta una citoarchitettonica più semplice nella quale possiamo distinguere da tre a cinque strati cellulari. Essa è confinata nelle aree mediali degli emisferi dove delimita le zone dette corteccia piriforme-periamigdaloidea e corteccia dell’ippocampo. L’allocortex possiede inoltre la caratteristica di essere formata da un solo tipo cellulare che differisce nelle dimensioni seconda che si trovi nella corteccia piriform-preamigdaloidea o nel corno di Ammone (grandi neuroni pirami- dali) o nella fascia dentata (piccoli neuroni detti a granuli). In generale comunque l’allocortex si distingue per una elevata omogeneità, alta densità cellulare e un elevato numero di neurotrasmettitori, spesso simultaneamente presenti nella stessa cellula.
Mesocortex: rappresenta una corteccia intermedia, filogeneticamente e topograficamente tra iso e alllocortex. Il passaggio allocortex-mesocortex è netto mentre quello isocortex-mesocortex è un pò graduale. E’ importante notare che il passaggio tra mesocortex e isocrotex non è rappresentato
solo da un aumento di strati cellulari ma anche da un riarrangiamento qualitativo dei tipi neuronali che rende l’isocortex citoeterogenea.
Citologia dell’Isocortex: forma circa il 95% del rivestimento corticale telencefalico e rappresenta la porzione corticale filogeneticamente più recente. Essa è composta oltre che da neuroni anche da una importante componente sia gliale che vascolare.
La popolazione neuronale dell’isocortex è divisibile in due categorie: Neuroni corticifughi: rivestiti di mielina,escono dalla corteccia cerebrale,formano connessioni di tipo proiettivo (con zone non corticali) o di tipo associativo (tra zone della corteccia). Una categoria di neuroni corticifughi associativi è data dai neuroni corticifughi commissurali che collegano tra di loro regioni omologhe controlaterali della corteccia e, con gli assoni, formano il corpo calloso.Tuttavia la popolazione più rappresentativa è data dai neuroni piramidali, cellule di dimensioni variabili che possono essere quindi distinte in giganti, grandi, medie e piccole. Dal corpo cellulare origina un grande dendrite apicale e numerosi dendriti basali, mentre l’assone esce dalla corteccia per dare vita ai sistemi proiettivi e associativi corticali. Caratteristica dei dendriti è di possedere le spine dendritiche che aumentano notevolmente l’area che forma le sinapsi. Tali cellule sono cellule glutammatergiche e quindi a significato eccitatorio. Da ricordare infine che alcuni assoni delle cellule piramidali emettono collaterali per formare circuiti associativi locali. Una ulteriore popolazione è data dai neuroni polimorfi posti nello strato più profondo dell’iso- cortex e che, come per le cellule piramidali, presentano un assone che, come per quello delle cellule piramidali, esce con funzione associative, proiettiva o associativa locale.
Neuroni corticicoli: possiedono un assone che si ramifica all’interno della corteccia telencefalica e così va a creare una serie di circuiti corticali locali. Le cellule di questo tipo sono GABAergiche e quindi di natura inibitoria, caratterizzate da una eterogenicità morfologica variabile per cui ne sono stati descritti diversi tipi:
Neuroni stellati del quarto strato dell’isocortex che posseggono un assone che si ramifica all’interno della corteccia cerebrale. Diversamente dalle altre popolazioni corticicole posseggono spine dendritiche e sono cellule di natura eccitatoria.
Cellule orizzontali di Cajal: dello strato più superficiale.
Cellule a doppio pennacchio dendritico: possiedono terminazioni dendritiche che nascono da ambedue i poli del corpo e si portano sino in profondità corticale. • Cellule di Martinotti: Possiedono numerosi e brevi dendriti e un assone che si porta agli strati superficiali della corteccia a livello dei quali si divide a T per formare circuiti di associazione orizzontali.
Citoarchitettonica dell’isocortex: I neuroni si dispongono nell’isocortex in modo da distinguere sei strati che, dal più superficiale al più profondo, sono:
Strato molecolare o plessiforme: principalmente formato dalle diramazioni dendritiche e assonali delle cellule degli strati più profondi. Rare sono le cellule di Cajal e i neuroni stellati.
Strato dei granuli esterno (o delle piccole cellule piramidali): formato da cellule piramidali di piccole dimensioni o da neuroni stellati. Troviamo anche cellule di Martinotti e cellule a doppio pennacchio.
Strato piramidale esterno: formato da cellule piramidali di piccole e medie dimensioni, da neuroni stellati. Troviamo anche cellule di Martinotti e cellule a doppio pennacchio.
Strato dei granuli interno: può a sua volta essere suddiviso in: • Porzione profonda: formata da neuroni stellati, in essa mettono capo gran parte delle fibre talamiche sotto forma di fibre mieliniche le quali arrivano al IV strato con un caratteristico decorso orizzontale che forma la stria esterna di Baillarger. La parte profonda è molto sviluppata nelle aree corticali sensitive.
Porzione superficiale: formata da neuroni piramidali medi e neuroni stellati. • Strato piramidale interno: è formato da cellule piramidali grandi e, nell’area motoria, giganti. Qui i neuroni sono quasi totalmente corticifughi e in questo strato decorre un fascio di fibre mieliniche detto stria interna di Baillarger.
Strato delle cellule polimorfe: è lo strato più profondo ed è in rapporto con la sostanza bianca sottocorticale. I neuroni che compongono questo strato sono esclusivamente polimorfi.
Variazioni citoarchitettoniche dell’isocortex: Nonostante la descrizione sei strati sia rappresentativa dell’isocortex, l’analisi di diverse porzioni di corteccia ci permette di identificare cinque differenti schemi di organizzazione dell’isocortex.
La corteccia agranulare caratterizzata da un IV strato notevolmente ridotto, uno strato V decisamente sviluppato. Questo tipo di corteccia è caratteristico dell’area motoria.
La corteccia frontale caratterizzata da uno sviluppo notevole degli strati III e V ma con degli ancora distinguibili strati II e IV.
La corteccia parietale caratterizzata da uno sviluppo notevole degli strati II e IV ma con degli ancora distinguibili strati III e V.
La corteccia polare è molto sottile, tuttavia gli strati II e IV sono più sviluppati di III e V.
La corteccia granulare presenta IV strato molto sviluppato. Questa corteccia è caratteristica delle aree sensitive corticali. La differente citoarchitettura della corteccia permette di individuare delle aree corticali, suddivisioni di corteccia che oggi vengono classificate secondo la classificazione di Brodmann nel 1909, nella quale sono identificate 52 differenti aree corticali, spesso, ma non sempre, correlate a una specifica funzione.
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Dott. Emilio Alessio Loiacono
Medico Chirurgo
Direttore dello Staff di Medicina OnLine
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