Cervelletto: anatomia esterna ed interna

MEDICINA ONLINE Dott Emilio Alessio Loiacono Medico Chirurgo Roma CERVELLETTO ANATOMIA INTERNA ESTERNA Riabilitazione Nutrizionista Infrarossi Accompagno Commissioni Cavitazione Radiofrequenza Ecografia Pulsata  Macchie Capillari Ano Pene.jpgIl cervelletto è un organo impari e simmetrico, che costituisce la parte dorsale del tronco encefalico ed occupa la fossa cranica posteriore; è situato posteriormente al midollo allungato e al ponte ed è delimitato ventralmente dal IV ventricolo. Nel complesso il cervelletto si presenta come una formazione grossolanamente ovoidale, dal peso di circa 130-140 g. È collegato al tronco encefalico da 3 paia di peduncoli:

  • i peduncoli cerebellari inferiori, che si dirigono alla faccia posteriore del bulbo,
  • i peduncoli cerebellari medi che si dirigono al ponte,
  • i peduncoli cerebellari superiori che vanno verso il tetto del mesencefalo.

Dal punto di vista macroscopico il cervelletto può essere paragonato ad una farfalla, sono infatti distinguibili:

  • una parte centrale ed allungata, detta verme
  • 2 parti laterali molto più sviluppate, chiamate emisferi cerebellari (che corrispondono alle ali dell’ipotetica farfalla);

sono inoltre presenti in avanti 2 piccole formazioni, una per lato, denominate flocculi.

Nel cervelletto possiamo distinguere:

  • una parte inferiore, caratterizzata dalla presenza di una profonda fessura lungo la linea sagittale, la vallecula del Reil,
  • una parte superiore, dove si individua un rilievo mediano detto verme superiore ed una parte laterale, costituita dall’estensione dei 2 emisferi cerebellari.

Ricordiamo inoltre le tonsille cerebellari, poste infero-medialmente; in caso di tumore della fossa cranica posteriore, le tonsille possono essere spinte contro il bulbo verso il forame occipitale, causando gravi problemi.

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La superficie del cervelletto è percorsa trasversalmente dai solchi (o scissure) cerebellari, che possono avere diverse profondità: i solchi meno profondi separano tra di loro le lamelle cerebellari, quelli profondi circoscrivono gruppi di lamelle (lamine) e quelli più profondi delimitano i lobuli del cervelletto. Il più profondo tra i solchi cerebellari è detto grande solco circonferenziale che divide, fra l’altro, il verme superiore dal verme inferiore. Un altro importante solco è il solco primario o anteriore, così chiamato perché è il primo solco che compare durante lo sviluppo del cervelletto.

Le scissure secondarie sono:

  • La scissura precentrale è la più breve della faccia superiore del cervelletto, divide la lingula dal lobulo centrale.
  • La scissura preculminare divide il lobulo centrale dal culmen.
  • La scissura postero-superiore divide il lobulo semplice dal folium vermis.
  • La scissura orizzontale è la più lunga di tutte, si estende dal peduncolo cerebellare medio alla vallecula e divide il folium vermis dal tuber.
  • La scissura lunogracile decorre sulla superficie del tuber.
  • La scissura prebiventrale divide il tuber dalla piramide.
  • La scissura intrabiventrale decorre sulla superficie della piramide.
  • La scissura secondaria divide la piramide dall’uvula.

Ripartizione funzionale del cervelletto
Nel cervelletto possiamo distinguere 3 zone funzionalmente differenti fra loro:

  • ™ Il paleocerebello o spinocerebello o somato cerebello, è la parte del cervelletto che si estende davanti alla fessura prima (o solco primario) e si prolunga in una zona cospicua del verme; è quella porzione filogeneticamente antica che si connette al midollo spinale. Il paleocerebello è il centro regolatore del tono muscolare e della postura. ™
  • Il vestibolocerebello o archicerebello è la porzione più antica del cervelletto ed è costituito dal nodulo (estremità anteriore del verme inferiore) e dai flocculi. È connesso con i nuclei vestibolari, a loro volta in rapporto con i recettori del senso statico e dinamico dell’orecchio interno (equilibrio). ™
  • Il neocerebello o corticocerebello o cervelletto medio, è costituito da gran parte dei lobi laterali e da una piccola parte del verme. È connesso alla corteccia cerebrale attraverso la via cortico-ponto-cerebellare. È il centro regolatore dei movimenti volontari e automatici.

Costituzione interna del cervelletto
Internamente il cervelletto è costituito da 2 zone:

  • la corteccia (sostanza grigia)
  • la sostanza bianca, all’interno della quale troviamo alcune formazioni di sostanza grigia che costituiscono i nuclei del cervelletto.

La corteccia cerebellare è divisa in 3 strati:

  • strato centrale;
  • strato dei granuli;
  • strato molecolare.

Lo strato centrale è formato principalmente dalle cellule del Purkinje, infatti i pirenofori di queste cellule sono allineati a costituire una regolare fila a metà circa della corteccia, in superficie ai pirenofori di queste cellule si estende lo strato molecolare, mentre in profondità si trova lo strato dei granuli. Le cellule di Purkinje dello strato centrale hanno un pirenoforo molto grande (40 µ), da cui si dipartono alcuni dendriti che salgono verso lo strato molecolare più esterno, con fitte ramificazioni di tipo spinoso, paragonabili al cespuglio di un rovo disposto secondo l’asse frontale della lamella; queste cellule emettono anche un lungo neurite mielinico che fa capo ai nuclei del cervelletto stesso ed utilzza come mediatore chimico il GABA (acido gammaamino-butirrico, con funioni inibitorie). I dendriti di queste cellule sono orientati sempre parallelamente alla sezione frontale, perciò, se osserviamo la lamella nella sezione longitudinale, vediamo solo i corpi delle cellule del Purkinje e l’origine del neurite, mentre non si vedono le diramazioni laterali dei dendriti.

Lo strato granulare più interno è costituito da cellule piccolissime (3-4 µ) chiamate granuli. Dai pirenofori di queste cellule partono dei dendriti ramificati a “zampa di insetto” e un neurite amielinico che raggiunge lo strato molecolare, dove si divide a T, dando luogo a fibre parallele. La funzione di queste fibre parallele all’asse longitudinale della lamella, è quella di connettere diverse cellule del Purkinje, amplificando gli stimoli eccitatori che arrivano a queste cellule. Ai granuli giungono le fibre muschiose, che sono fibre afferenti provenienti da tutte le aree non olivari del tronco encefalico. Tali fibre hanno numerose terminazioni che prendono contatto coi dendriti dei granuli, formando una sinapsi (denominata glomerulo cerebellare). Dai granuli, come si è detto, si originano i neuriti che formano le fibre parallele all’asse longitudinale della lamella (è la stessa configurazione dei fili dei pali del telegrafo), che fanno sinapsi sui dendriti delle cellule di Purkinje utilizzando come mediatore chimico il glutammato. Le fibre muschiose, attraverso varie ramificazioni, possono raggiungere un’enorme distribuzione dello stimolo, che può arrivare anche a 20.000 cellule del Purkinje per volta.

Lo strato molecolare o strato esterno è costituito da 2 tipi di cellule: le cellule stellate, poste nella parte più superficiale dello strato molecolare ed il cui neurite si ramifica in rapporto con i dendriti delle cellule del Purkinje e le cellule dei canestri (o stellate interne) che occupano la parte più profonda dello strato molecolare, caratterizzate da un lungo assone che decorre parallelamente all’asse frontale della lamella. Al livello della sinapsi tra granulo e terminazione della cellula muschiosa (glomerulo cerebellare) vi è la cellula di Golgi. Le cellule stellate, quelle dei canestri e le cellule di Golgi sono di tipo inibitorio e fanno in modo che l’impulso passi solo quando è molto intenso. Bisogna inoltre ricordare le fibre rampicanti, che sono tra le principali fibre afferenti del cervelletto. Queste fibre, eccitatorie, sono in rapporto 1:1 con le cellule del Purkinje ed arrivano al cervelletto dall’oliva. La differenza sostanziale tra le fibre rampicanti e quelle muschiose è che lo stimolo delle prime è meno diffuso, ma più intenso rispetto allo stimolo delle altre. Le uniche efferenze che arrivano ai nuclei della sostanza bianca del cervelletto, partono dalle cellule del Purkinje, dove arrivano e vengono rielaborati gli impulsi che provengono da tutte le altre cellule della corteccia.

Il mediatore chimico (eccitatorio) delle fibre muscose e fibre parallele è il glutammato, quello (eccitatorio) delle fibre rampicanti è l’aspartato. Le cellule stellate, le cellule dei canestri, le cellule di Golgi e le cellule di Purkinje hanno invece come mediatore chimico (inibitorio) il GABA. Alla corteccia cerebellare giungono, infine, molte fibre aminergiche dalla sostanza reticolare del tronco encefalico.

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Corpo midollare del cervelletto
I sistemi delle fibre afferenti del cervelletto formano il corpo midollare (detto anche “albero della vita”) del cervelletto, posto nella parte centrale; queste fibre, destinate alla corteccia, vi giungono attraverso i peduncoli cerebellari. Per quanto riguarda le fibre efferenti, vanno ricordate le fibre che dalla corteccia arrivano ai nuclei del cervelletto e le fibre che originano dai nuclei e che escono dal cervelletto attraverso i peduncoli del cervelletto. Infine troviamo le fibre arcuate e le fibre a ghirlanda, che svolgono funzioni di associazione intracerebellare.

Nuclei del cervelletto
Sono situati nel corpo midollare del cervelletto e, procedendo dalla zona mediana verso quella laterale, sono quattro: il nucleo del tetto, dell’archicerebello, il nucleo globoso ed il nucleo emboliforme, del paleocerebello ed il nucleo dentato (o oliva cerebellare), del neocerebello, a parte la sua porzione mediale che appartiene al paleocerebello. I nuclei del cervelletto sono intercalati lungo le vie afferenti del cervelletto stesso, infatti ricevono le fibre cortico-nucleari (neuriti inibitori delle cellule del Purkinje) e da qui nascono poi fasci di fibre nervose che, percorrendo i peduncoli cerebellari, escono dal cervelletto.

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