La fotosintesi clorofilliana è un processo biochimico fondamentale per la sopravvivenza delle piante, poiché consente loro di convertire l’energia proveniente dal sole in energia chimica che, attraverso una complessa serie di reazioni, verrà immagazzinata nei legami presenti nella molecola del glucosio.
L’equazione chimica della fotosintesi è l’opposto di quella della respirazione, sebbene il processo avvenga per tappe diverse: la pianta usa l’acqua assorbita dal suolo e l’anidride carbonica presente nell’aria per produrre glucosio e ossigeno. La luce solare viene catturata grazie a molecole colorate contenute nelle piante chiamate pigmenti fotosintetici, tra i quali i più importanti sono le clorofille. Le molecole di clorofilla si trovano in aggregati chiamati fotosistemi, a loro volta contenuti negli organelli cellulari chiamati cloroplasti. Le piante sono suddivise, in base alla forma di fotosintesi clorofilliana da esse compiuta, in tre gruppi principali, che hanno diverse caratteristiche: le piante C3, C4 e CAM.

Fasi della fotosintesi clorofilliana

La fotosintesi avviene principalmente in due fasi:

• fase luminosa (o “fase luce-dipendente”): nella quale viene assorbita l’energia solare;
• fase oscura (o “fase di fissazione del carbonio” o “fase luce-indipendente” o “fase al buio” o “ciclo di Calvin-Benson”): nella quale l’energia viene utilizzata per sintetizzare il glucosio.

Fase luminosa della fotosintesi clorofilliana

Nella fase luminosa o “luce-dipendente” (che vediamo nell’immagine in alto) l’energia solare viene assorbita dalla clorofilla e da altri pigmenti siti nelle membrane dei tilacoidi, all’interno dei cloroplasti. I pigmenti interessati alla ricezione dell’energia solare sono la clorofilla a, la clorofilla b, ed altri pigmenti accessori quali carotenoidi e ficobilline. I pigmenti accessori ampliano lo spettro di lunghezze d’onda della radiazione assorbibile, trasferendo l’energia alle clorofille, e svolgono funzione di protezione delle clorofille dai danni foto-ossidativi. All’interno delle membrane tilacoidali, i pigmenti che si occupano della ricezione dell’energia solare sono organizzati in fotosistemi. All’interno di tali fotosistemi, tutte le molecole dei pigmenti sono in grado di assorbire la luce, ma solo alcune riescono a trasformare l’energia luminosa in energia chimica. I pigmenti che hanno tale capacità costituiscono i centri di reazione fotochimici, generalmente con una coppia speciale di molecole di clorofilla a. Gli altri pigmenti sono invece molecole antenna, che hanno il compito di intercettare l’energia solare e trasmettersela fino a raggiungere il centro di reazione fotochimico più vicino. L’energia solare recepita dai pigmenti, viene conservata sotto forma di ATP e NADPH + H+, mentre viene liberato ossigeno molecolare (O2). La reazione globale, catalizzata dall’energia solare, è la seguente:

2H2O + ADP + P + 2NADP+ → O2 + ATP + 2NADPH + 2H+

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Fase oscura della fotosintesi clorofilliana

La fase oscura o ciclo di Calvin-Benson è un processo metabolico ciclico che avviene nello stroma del cloroplasto e che utilizza ATP e NADPH provenienti dalla fase luce-dipendente per sintetizzare glucosio. Questo ciclo costituisce la cosiddetta fase oscura della fotosintesi ed è indipendente dalla luce. La ferrodossina, ridotta dall’assorbimento della radiazione luminosa, si ossida riducendo le tioredossine. Queste hanno l’importante ruolo di attivare gli enzimi che regolano le reazioni del ciclo. Il processo fissa una molecola di CO2 a una molecola a 5 atomi di carbonio, il ribulosio-1,5-bisfosfato, grazie a un enzima chiamato RuBisCO (ribulosio-1,5-bisfosfato carbossilasi ossigenasi); una serie di reazioni che coinvolgono idrogeni già disponibili nel NADPH2 e provenienti dalla fotolisi dell’acqua permettono la sintesi del saccarosio, dalla cui scissione si ricavano glucosio e fruttosio.

Gli eventi che hanno luogo durante la fase oscura possono essere distinti in tre tappe:

1. fissazione della CO₂ su un accettore (RuBP);
2. utilizzo dell’ATP e del potere riducente (NADPH₂) provenienti dalla fase luminosa;
3. rigenerazione dell’accettore della CO₂ (RuBP).

Il glucosio è costituito da sei atomi di carbonio mentre la CO₂ ne ha uno solo. Con il ciclo di Calvin 6 molecole di partenza, il chetozucchero pentoso Ribulosio 1,5-bisfosfato, si legano a 6 molecole di CO2; si ottengono quindi 12 molecole a tre atomi di carbonio (C3) gliceraldeide trifosfato: dieci di queste riformano i 6 ribulosio bisfosfato di partenza, le altre due danno una molecola di glucosio a sei atomi di carbonio, che rappresenta il guadagno netto del ciclo. La prima reazione del ciclo di Calvin-Benson consiste nel rilascio di anidride carbonica, per opera dell’enzima stromatico ribulosio-1,5-bisfosfato carbossilasi/ossigenasi (RuBP carbossilasi/ossigenasi o RuBisCO), su un composto organico a 5 atomi di carbonio, il ribulosio-1,5-bisfosfato (RuBP), con l’intervento di una molecola di acqua. Ciò porta alla formazione di un composto instabile a 6 atomi di carbonio, che immediatamente si decompone in due molecole a 3 atomi di carbonio, il 3-fosfoglicerato (acido 3-fosfoglicerico, PGA). Poiché il primo composto stabile che si forma dopo la fissazione della CO2, il PGA, contiene 3 atomi di carbonio, il ciclo di Calvin-Benson viene anche chiamato ciclo C3. Ogni molecola di PGA si lega poi a un gruppo fosfato proveniente dalla scissione dell’ATP (quello che si è formato durante la fase luminosa) trasformandosi così in 1,3-bisfosfoglicerato. Quest’ultimo, utilizzando l’energia che deriva dall’ossidazione del NADPH, anch’esso proveniente dalla fase luminosa, e dalla rottura di un legame fosforico, viene infine ridotto a 3-fosfogliceraldeide (PGAL o GAP). Il NADP, ormai ossidato, ritorna quindi nella catena di trasporto degli elettroni della fase luminosa, pronto a essere nuovamente ridotto per poi venire ancora ossidato.

Prodotti del ciclo di Calvin-Benson

Ogni 6 molecole di CO2 fissate nel ciclo di Calvin-Benson, si ha la formazione di 12 molecole di gliceraldeide-3-fosfato (G3P) e di queste, 10 continuano il ciclo fino a ricostituire, attraverso una serie di reazioni, 6 molecole di RuBP (nella fase di ricostruzione delle 6 molecole di RuBP vengono consumate altre 6 molecole di ATP) mentre 2 escono dal ciclo per seguire un destino completamente diverso. Queste 2 molecole di gliceraldeide-3-fosfato, che rappresentano il guadagno netto del ciclo, si uniscono per formare il fruttosio bisfosfato dal quale poi si origina, nella maggior parte dei casi, il glucosio fosfato. Quest’ultimo, non appena sintetizzato, può seguire vari destini:

1. viene unito al fruttosio fosfato per formare saccarosio che, attraverso il sistema conduttore, viene trasportato alle varie parti della pianta;
2. in alternativa, più molecole di glucosio fosfato si possono unire tra loro formando amido primario all’interno dello stesso cloroplasto;
3. il glucosio fosfato può servire per la sintesi di altre molecole quali, ad esempio, la cellulosa.

La presenza del ciclo di Calvin-Benson nella fotosintesi fa sì che si rigeneri continuamente la molecola in grado di agganciare la CO2(RuBP), assicurandone sempre la presenza nel cloroplasto. Inoltre nelle reazioni cicliche i passaggi sono graduali, così da richiedere ogni volta una limitata quantità di energia corrispondente a quella che può fornire la rottura di un legame ad alta energia come quello dell’ATP.

Fotosintesi anossigenica

Esiste anche un altro tipo di fotosintesi, tipica di alcuni tipi di batteri, chiamata anossigenica, in quanto non porta alla produzione di molecole di ossigeno (O₂).  L’accettore finale degli elettroni risulta essere per esempio l’acido solfidrico (H₂S), idrogeno molecolare (H₂) o diversi tipi di molecole organiche.

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Dott. Emilio Alessio Loiacono
Medico Chirurgo
Direttore dello Staff di Medicina OnLine

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