Glicolisi in biochimica: riassunto, schema, spiegazione semplice

Il glucosio (C6H12O6) è lo zucchero più diffuso nel nostro pianeta e gli esseri viventi sono in grado di metabolizzarlo attraverso la glicolisi (pronuncia corretta: “glicolìsi”), che rappresenta la prima via di demolizione del glucosio e degli altri carboidati esosi (ovvero a 6 atomi di carbonio, come il galattosio e il fruttosio). La glicolisi è un processo metabolico mediante cui, in condizioni di anaerobiosi non stretta, una molecola di glucosio viene scissa in due molecole di piruvato al fine di generare molecole a più alta energia, come 2 molecole di ATP e 2 molecole di NADH per ogni molecola di glucosio utilizzata.

Glicolisi: dove avviene?

La glicolisi avviene nel citosol dei procarioti e degli eucarioti. Il citosol, anche chiamato “fluido intracellulare” è il liquido che si trova all’interno delle cellule ed è parte del citoplasma il quale è situato nello spazio tra membrana cellulare e nucleo e comprende anche i mitocondri, i plastidi e gli altri organelli.

Glicolisi: schema

La glicolisi è schematizzabile in 10 reazioni che avvengono una dopo l’altra in ordine preciso, e che portano alla formazione di cofattori ridotti (NADH), ATP e piruvato (C3H3O3). L’equazione netta della reazione è la seguente:

C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi     →    2C3H3O3 + 2H+ + 2NADH + 2ATP + 2H2O

La glicolisi porta in definitiva a un guadagno netto di 2 molecole di ATP e 2 di NADH per ciascuna molecola di glucosio. La sequenza delle reazioni che potete vedere nell’immagine di seguito è necessaria per la riuscita del processo, ed enzimi specifici permettono che ciò accada correttamente.

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Glicolisi: spiegazione dei 10 passaggi

I 10 passaggi della glicolisi sono quindi i seguenti. Tra parenetesi le più comuni abbreviazioni delle molecole coinvolte in questo pathway metabolico.

  1. Il glucosio (Glu) viene fosforilato a glucosio-6-fosfato (G6P) dall’enzima esochinasi, che utilizza ATP come donatore di fosfato, idrolizzandolo ad ADP.
  2. G6P viene convertito nel suo isomero fruttosio-6-fosfato (F6P) dall’enzima fosfoglucosio isomerasi.
  3. F6P viene fosforilato a fruttosio-1.6-bisfosfato (FBP) dall’enzima fosfofruttochinasi-1 (PFK1), che idrolizza ATP ad ADP.
  4. FBP viene scisso in due molecole, il diidrossiaceton fosfato (DHAP) e la gliceraldeide-3-fosfato (G3P) dall’enzima aldolasi.
  5. DHAP viene convertito nel suo isomero G3P dall’enzima trioso fosfato isomerasi.
  6. Ogni G3P viene fosforilato e poi ossidato a 1,3 bifosfoglicerato (1-3BPG) dall’enzima gliceraldeide-3-fosfato deidrogenasi, che non consuma ATP per la fosforilazione, ma usa direttamente fosfato inorganico presente nella cellula. L’altro cofattore usato dell’enzima è il NAD+ che viene qui ridotto a NADH. La reazione presenta un intermedio in cui il substrato e l’enzima risultato legati covalentemente mediante l’amminoacido cisteina, che presenta un gruppo -SH (chiamato tiolo).
  7. 1-3BPG cede uno dei due gruppi fosfato (quello legato al carbonio 1, C1) all’ADP, ottenendo ATP e 3-fosfoglicerato (3PG), in una reazione catalizzata dall’enzima fosfoglicarato chinasi. Questo tipo di aggiunta di un gruppo fosfato viene chiamato fosforilazione a livello del substrato.
  8. 3PG viene convertito nell’isomero 2-fosfoglicerato (2PG) dall’enzima fosfoglicerato mutasi.
  9. 2PG perde una molecola d’acqua a causa dall’enzima enolasi, che sintetizza il fosfoenolpiruvato (PEP), molecola in grado di cedere facilmente il proprio gruppo fosfato.
  10. PEP cede il gruppo fosfato all’ADP, fosforilandolo ad ATP, nella reazione catalizzata dalla piruvato chinasi. PEP si trasforma nella forma enolica del piruvato (Pyr), che immediatamente isomerizza nella forma chetonica, molto più stabile: questo processo viene chiamato tautomeria cheto-enolica. Questo dettaglio non è per niente superfluo, in quanto la sottrazione del prodotto finale della piruvato chinasi spinge questa reazione (e le altre della glicolisi) verso la sintesi di ATP e la fine della glicolisi.

La glicolisi può essere quindi divisa in:

  • una fase preparatoria (passaggi 1-5), in cui la cellula “investe” 2 ATP per aggiungere un gruppo fosfato al substrato (fosforilazione), mediante le due chinasi;
  • in una fase di recupero energetico (passaggi 6-10), nella quale la cellula produce 4 ATP e 2 NADH. Questo avviene perché in questa fase si parte dalle 2 molecole di gliceraldeide-3-fosfato (G3P) prodotte alla fine della fase precedente.

Il NAD+ viene ridotto a NADH in quanto utilizzato nel passaggio di ossidazione del substrato (G3P) dall’enzima deidrogenasi: di fatto la reazione completa della glicolisi è una ossido-riduzione. I cofattori ridotti possono essere utilizzati nei mitocondri per sintetizzare ulteriore ATP sulla membrana interna, in caso di presenza di ossigeno (aerobiosi), o sulla membrana esterna (anaerobiosi).

Dalle due molecole di piruvato ottenute si può ricavare altra energia con ulteriori ossidazioni nei mitocondri mediante il ciclo di Krebs. In alternativa il piruvato puà essere trasformato in altre molecole in modo da recuperare i cofattori ossidati (NAD+) mediante la fermentazione. Esempi classici di fermentazione sono quelle che portano alla produzione di etanolo (fermentazione alcolica) e di acido lattico (fermentazione lattica).

La glicolisi è finemente regolata soprattutto a livello dei passaggi fortemente esoergonici, ovvero quei passaggi dove viene liberata energia. In particolare le reazioni della glicolisi che hanno questa caratteristica sono la n°1, 3 e 10. Le altre reazioni sono in equilibrio fra prodotti e substrati, per questo motivo esiste la gluconeogenesi, ovvero la reazione che permette la sintesi di glucosio a partire da piruvato. Questa via viene attivata in particolari condizioni cellulari, per esempio quando è presente un substrato non fermentabile, come l’etanolo, come unica fonte di carbonio: la necessità di “risalire” la glicolisi è principalmente legata al fatto che i vari intermedi sono utili anche in altre vie metaboliche vitali per la cellula, come per esempio la sintesi degli acidi grassi.

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