Substantia nigra compatta e reticolata: anatomia e funzioni in sintesi

MEDICINA ONLINE NUCLEI DELLA BASE GANGLI CERVELLO SUBSTANTIA NIGRA COMPATTA RETICOLATA SOSTANZA NERA NUCLEO SUBTALAMICO.jpgCon “substantia nigra” (anche chiamata “sostanza nera di Sommering” o semplicemente “sostanza nera”, in inglese “substantia nigra“), in anatomia si indica una struttura cerebrale appartenente al sistema dei nuclei della base che comprende anche:

  • striato;
  • pallido;
  • nucleo subtalamico.

La substanzia nigra è una porzione di materia grigia laminare che stabilisce il confine tra piede e tegmento del mesencefalo ed è costituita da due parti:

  • pars compacta (SNc);
  • pars reticulata (SNr).

La SNr lavora spesso all’unisono con GPi e il complesso SNr-GPi inibisce il talamo. La substantia nigra pars compacta (SNc) tuttavia, produce il neurotrasmettitore dopamina, che è molto significativo nel mantenere l’equilibrio nella via striatale. Il nome “substantia nera” è dovuto alla presenza di grandi quantità di pigmento melanico nei neuroni che compongono questa struttura, il che fornisce alla struttura un caratteristico colore scuro. I neuroni della sostanza nera sono per buona parte dopaminergici: usano dopamina al loro terminale presinaptico per stabilire sinapsi con gli altri neuroni.

Anatomia

La sostanza nera si trova in posizione intermedia tra il mesencefalo e il diencefalo: come il nucleo rosso, infatti, essa viene convenzionalmente assegnata al mesencefalo, sebbene la sua estremità rostrale si spinga in profondità nel subtalamo. Nello studio del tronco encefalico essa è particolarmente importante, in quanto segna il limite fra il piede, ventralmente, e la callotta, dorsalmente, del mesencefalo. Come già accennato precedentemente, la sostanza nera si compone di due porzioni, distinte secondo un piano frontale: la pars compacta (o porzione compatta), dorsale e la pars reticulata (o porzione reticolata), ventrale. La substantia nigra viene assegnata anatomicamente al mesencefalo. Alcuni dati anatomici verranno discussi nel prossimo paragrafo.

Funzioni

Nonostante la substantia nigra venga anatomicamente assegnata al mesencefalo, in una classificazione fisiologica essa viene invece considerata come parte dei nuclei della base, i quali rientrano tra le formazioni grigie ascritte al telencefalo. La funzionalità della sostanza nera è distinta per le due parti che la compongono, la pars reticulata e quella compatta.

Pars reticulata

La porzione reticolata della sostanza nera ospita al proprio interno neuroni GABAergici, e costituisce uno dei due nuclei di output dei nuclei della base, assieme al globo pallido interno. La funzione di entrambi questi nuclei è di veicolare impulsi depressori sull’attività motrice talamica: essi svolgono dunque una funzione di inibizione del movimento. Questa azione viene tuttavia tenuta sotto controllo dall’attività, a sua volta inibitoria, del corpo striato e, pertanto, viene esplicata solo nella via indiretta delle connessioni intranucleari dei nuclei della base.

Afferenze
Le fibre afferenti alla sostanza nera reticolata provengono dal nucleo caudato e dal putamen (che insieme compongono il corpo striato).

Efferenze
Le fibre efferenti dalla sostanza nera reticolata si dirigono al talamo, attraverso la via nigro-talamica, e precisamente ai nuclei ventrali anteriore e laterale. Un piccolo contingente di fibre si dirige al tubercolo quadrigemello superiore.

Pars compacta

La principale stazione verso la quale si dirigono le fibre originate dalla sostanza nera compatta è il corpo striato, parte fondamentale del sistema dei nuclei della base, attraverso la via nigro-striatale: questa via costituisce il cosiddetto sistema dopaminergico a proiezione diffusa. La via nigro-striatale, a significato modulatorio, possiede recettori di due tipi:

  • D1, eccitatori, sui neuroni coinvolti nella via diretta;
  • D2, inibitori, sui neuroni coinvolti nella via indiretta e sugli interneuroni colinergici del sistema attivatorio dei nuclei della base.

In tal modo, la via nigro-striatale è in grado di eccitare i neuroni della via diretta e di inibire quelli della via indiretta, con un significato globale di facilitazione del movimento.

Afferenze
Le fibre afferenti alla sostanza nera compatta provengono dal corpo striato (via striato-nigra) e dal pallido (via pallido-nigra). Altre proiezioni provengono dalla corteccia.

Efferenze
Le fibre efferenti dalla sostanza nera compatta si dirigono al corpo striato (via nigro-striatale). Le efferenze della regione tegmentale ventrale formano la via Meso-Cortico-Limbica, tra le maggiori proiezioni va ricordata quella al nucleo Accumbens(che fa parte dello striato e del sistema limbico).

Patologie

La degenerazione dei neuroni dopaminergici della sostanza nera compatta porta alla malattia di Parkinson, in quanto viene a mancare il rigido controllo della via nigro-striatale sulla facilitazione del movimento. Esistono in questo nucleo recettori per gli endocannabinoidi, di cui si sa poco. La sostanza nera, infine, è certamente un sito di azione del THC.

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