Il sistema linfatico è costituito da organi linfatici, la rete conduzione dei vasi linfatici, e la linfa.

• organi linfatici primari: timo e midollo osseo;
• organi linfatici secondari: milza e linfonodi.

Organi linfatici primari

Gli organi linfatici primari o centrali generano linfociti da cellule progenitrici immature. Il timo (in inglese “thymus“) ed il midollo osseo (“bone marrow“) costituiscono i principali organi linfoidi coinvolti nella produzione e l’inizio della selezione clonale di tessuti linfocitiari. Il midollo osseo è responsabile sia della creazione di cellule T che della produzione e la maturazione delle cellule B . Dal midollo osseo, le cellule B raggiungono il sistema circolatorio e viaggiano attraverso gli organi linfoidi secondari alla ricerca di agenti patogeni. Le cellule T, d’altra parte, passano dal midollo osseo al timo, dove si sviluppano ulteriormente, per poi unirsi alle cellule B in cerca di agenti patogeni. Il restante 95% di cellule T inizia un processo di apoptosi, una forma di morte cellulare programmata .

Organi linfatici secondari

Gli organi linfatici secondari o periferici includono i linfonodi e la milza (in inglese “lymph node” e “spleen”), mantengono i linfociti naive maturi e avviano la risposta immunitaria adattativa. Gli organi linfoidi periferici sono i siti dove i linfociti vengono attivati dagli antigeni. L’attivazione porta all’espansione clonale e alla maturazione dei linfociti, che entrano in circolo tra il sangue e gli organi linfoidi periferici fino a che non incontrano il loro antigene specifico. Il tessuto linfoide secondario fornisce l’ambiente adatto per interagire con i linfociti sia alle molecole endogene alterate che a quelle esogene. Si trova nei linfonodi, tonsille, placche di Peyer, milza, adenoidi, pelle, e MALT. Nella parete gastrointestinale l’appendice pur avendo la mucosa simile a quella del colon, presenta una massiccia presenza di linfociti.

Esiste anche il “tessuto linfatico terziario”, che corrisponde al tessuto che si occupa del trasferimento dei linfociti dal sangue alla linfa.

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Funzioni del sistema linfatico

Il sistema linfatico ha molteplici funzioni interdipendenti:

• rimozione del liquido interstiziale dai tessuti;
• assorbimento e trasporto degli acidi grassi dal sistema digestivo;
• trasporto dei globuli bianchi da e verso i linfonodi;
• trasporto di cellule presentanti l’antigene, come le cellule dendritiche, fino ai linfonodi dove è stimolata la risposta immunitaria.

Timo

Il timo è un organo linfatico primario e il sito di maturazione delle cellule T, i linfociti del sistema immunitario adattativo. Il timo aumenta di dimensioni, dalla nascita in risposta alla stimolazione antigenica postnatale, per poi regredire dopo la pubertà, quando viene in gran parte sostituito da tessuto adiposo. Tuttavia, residuo linfopoiesi T continua per tutta la vita adulta. La perdita o la mancanza di timo provoca una grave immunodeficienza con conseguente aumento della suscettibilità alle infezioni. Nella maggior parte delle specie, il timo è costituito da lobuli divisi da setti di epitelio ed è pertanto un organo epiteliale. Cellule T mature, proliferano e subiscono un processo di selezione nella corteccia timica prima di entrare nel midollo per interagire con le cellule epiteliali. Il timo fornisce un ambiente ideale per lo sviluppo di cellule T da cellule progenitrici ematopoietiche. Inoltre, le cellule stromali del timo permettono la selezione di un repertorio di cellule T auto-funzionale e tollerante, grazie a questi processi l’organo è in grado di garantire la tolleranza centrale.

Milza

La milza ha la funzione di produrre cellule del sistema immunitario al fine di eliminare gli antigeni; rimuovere le particelle e le cellule del sangue vecchie, soprattutto eritrociti; produrre globuli bianchi durante la vita fetale. La milza sintetizza anticorpi nella polpa bianca e rimuove batteri e cellule del sangue che arrivano da linfonodi e circolazione linfatica. Uno studio pubblicato nel 2009, effettuato con l’ausilio di topi, ha rilevato che la milza contiene la metà dei monociti del corpo all’interno della polpa rossa. Questi monociti, passano nei tessuti danneggiati (come il cuore), si trasformano in cellule dendritiche e macrofagi, e promuovono la guarigione del tessuto. La milza è il centro delle attività dei fagociti mononucleati e può essere considerata analoga ad un grande linfonodo, visto che la sua assenza provoca una predisposizione a certe infezioni. Come il timo, la milza ha solo vasi linfatici efferenti: le arterie gastriche brevi e l’arteria splenica forniscono con il sangue all’organo. I centri germinali sono irrorati da arteriole chiamate radichette. Fino al quinto mese di sviluppo prenatale, la milza produce globuli rossi, mentre dopo la nascita il midollo osseo diviene l’unico responsabile dell’emopoiesi, mentre la milza mantiene la capacità di produrre linfociti. La milza può immagazzinare fino al 25% di globuli rossi e linfociti, per renderli disponibili in caso di emergenza.

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I linfonodi

Un linfonodo è una raccolta organizzata di tessuto linfoide, attraverso cui passa la linfa nel suo cammino verso il sangue. I linfonodi sono situati ad intervalli lungo il sistema linfatico. Diversi vasi linfatici afferenti trasportano la linfa al linfonodo che la filtra e la rilascia in un vaso efferente. Ci sono tra i cinque e i seicento linfonodi nel corpo umano, molti dei quali sono raggruppati in diverse regioni, come nelle ascelle e nelle zone addominali. Gruppi linfonodali si trovano comunemente alla base degli arti (inguine, ascelle) e nel collo, perché la linfa viene raccolta dalle regioni del corpo propense alla contaminazione da agenti patogeni. Il linfonodo è costituito da follicoli, che si trovano in una porzione esterna chiamata corteccia. La porzione interna è chiamata midollo e circonda la corteccia su tutti i lati tranne che in una porzione nota come ilo. L’ilo forma una depressione sulla superficie del linfonodo, che gli conferisce la caratteristica forma di fagiolo o ovoidale. Il vaso linfatico efferente emerge direttamente dall’ilo, e anche le arterie e le vene che alimentano il linfonodo entrano ed escono attraverso di esso. La paracorteccia circonda il midollo, ed è provvista di cellule T immature e mature, diversamente dalla corteccia, che possiede cellule T immature o timociti. I linfociti entrano nei linfonodi attraverso venule endoteliali specializzate situate nella paracorteccia. Un follicolo linfatico è un denso insieme di linfociti, il cui numero, dimensione e configurazione cambiano a seconda dello stato funzionale del linfonodo. Ad esempio, i follicoli si espandono in modo significativo quando incontrano un antigene esogeno. La selezione di cellule B o linfociti B, si verifica nel centro germinale dei linfonodi.

Altro tessuto linfoide

Il tessuto linfoide associato al sistema linfatico svolge funzioni immunitarie per la difesa dell’organismo contro le infezioni e la diffusione dei tumori. È costituito da tessuto connettivo attraverso cui passa la linfa, formato da fibre reticolari, contenente vari tipi di leucociti, soprattutto linfociti. Regioni del tessuto linfoide densamente occupate da linfociti sono conosciute come follicoli linfoidi. Il tessuto linfoide può essere sia strutturalmente ben organizzato come nel caso dei linfonodi o può essere costituito da follicoli linfoidi poco organizzati come nel MALT. Anche il sistema nervoso centrale ha vasi linfatici, come scoperto dai ricercatori dell’Università della Virginia. La ricerca di cellule T dentro e fuori delle meningi ha portato alla scoperta di vasi linfatici funzionali lungo i seni durali, anatomicamente integrati nella membrana che circonda il cervello.

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Vasi linfatici

I vasi linfatici conducono la linfa nelle diverse parti del corpo. Comprendono i vasi tubolari dei capillari linfatici, il dotto linfatico destro e il dotto toracico (il dotto linfatico sinistro). I capillari linfatici sono responsabili dell’assorbimento del liquido interstiziale dai tessuti, mentre i vasi linfatici spingono il fluido assorbito nei collettori più grandi, dove infine ritorna al flusso sanguigno attraverso la vena succlavia. Questi vasi sono chiamati anche i canali linfatici. I vasi linfatici sono responsabili del mantenimento dell’equilibrio dei fluidi corporei. La rete di capillari e vasi linfatici lavora per drenare e trasportare in modo efficiente il fluido, insieme a proteine e antigeni, fino al sistema circolatorio. Le valvole intraluminali assicurano un flusso unidirezionale di linfa senza riflusso. Il flusso unidirezionale è ottenuto tramite due sistemi di valvole, primario e secondario. I capillari sono a fondo cieco, e le valvole alle estremità dei capillari utilizzano giunzioni specializzate per l’ancoraggio dei filamenti al fine di consentire un flusso unidirezionale ai vasi primari. I vasi linfatici di raccolta, invece, spingono la linfa grazie all’azione combinata delle valvole intraluminali e cellule muscolari linfatiche.

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