Miocardio, miofibrilla, sarcomero e contrazione muscolare calcio-dipendente

Pubblicato il 04/05/2022 da dott. Emilio Alessio Loiacono

In alto, il sarcomero come appare al microscopio elettronico. In basso, disegno schematico della localizzazione dell’actina e della miosina e della loro interazione.

Il miocardio, cioè la parte muscolare del cuore, svolge la sua funzione contraendosi ritmicamente e spingendo il sangue all’interno del nostro organismo e permettendo quindi la circolazione sanguigna. Per fare ciò, esso si compone di vari tipi di cellule che insieme rendono possibile la contrazione sincrona del cuore. Cellule specializzate del miocardio formano il sistema elettrico cardiaco (sistema di conduzione) e sono responsabili della generazione dell’impulso elettrico e della propagazione organizzata di questo impulso alle fibre del
muscolo cardiaco (miociti), che, a loro volta, rispondono con la contrazione meccanica. I miociti atriali e ventricolari sono cellule muscolari specializzate, ramificate e collegate attraverso dischi intercalari. Queste regioni ispessite della membrana cellulare (sarcolemma) favoriscono la trasmissione di tensione meccanica fra le cellule. Il sarcolemma ha funzioni simili a quelle di altre membrane cellulari, compreso il mantenimento dei gradienti ionici, la propagazione degli impulsi elettrici e il rifornimento di recettori per gli input neurali e ormonali. Inoltre, il sarcolemma è principalmente coinvolto nell’accoppiamento eccitazione-contrazione del miocardio attraverso piccoli tubuli trasversi (tubuli T) che si estendono
dal sarcolemma nello spazio intracellulare.

I miociti contengono altri diversi organelli: il nucleo; i numerosi mitocondri responsabili della produzione dell’ energia necessaria per la contrazione; una vasta rete di tubuli intracellulari denominati reticolo sarcoplasmatico, che funziona come sito principale di immagazzinamento intracellulare di calcio; e le miofibrille, che sono gli elementi contrattili della cellula. Ogni miofibrilla è formata da unità ripetute denominate sarcomeri, che sono, a loro volta, composti da filamenti sottili di actina sovrapposti, da filamenti spessi di miosina e dalle loro proteine regolatrici troponina e tropomiosina.

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Fisiologia e contrazione muscolare

La contrazione dei miociti inizia con la depolarizzazione elettrica del sarcolemma, con conseguente afflusso di calcio nella cellula attraverso i canali nei tubuli T. Questo ingresso iniziale di calcio stimola il rapido rilascio di grandi quantità di calcio dal reticolo sarcoplasmatico nel citosol delle cellule. Il calcio si lega, quindi, alla subunità legante il calcio della troponina (troponina C) sui filamenti di actina del sarcomero, determinando una modificazione conformazionale del complesso troponina-tropomiosina. Questa modificazione facilita l’interazione actina-miosina, che provoca la contrazione cellulare. Mentre l’onda di depolarizzazione si propaga, il calcio è rapidamente e attivamente risequestrato nel reticolo sarcoplasmatico, dove è immagazzinato da varie proteine, compresa la calsequestrina, finché non si propaga l’onda di depolarizzazione successiva. Il calcio è anche rilasciato dal citosol mediante varie pompe del calcio presenti nel sarcolemma. La forza della contrazione dei miociti può essere regolata in base alla quantità di calcio libero rilasciato nella cellula dal reticolo sarcoplasmatico. Una maggiore quantità di calcio incrementa l’interazione actina-miosina, producendo una contrazione più forte.

L’energia per la contrazione del miocita deriva dall’adenosina trifosfato (ATP), che è generato dalla fosforilazione ossidativa dell’adenosina difosfato (ADP) nei numerosi mitocondri della cellula. L’ATP è richiesto sia per l’afflusso di calcio che per la generazione di tensione conseguente alla interazione actina-miosina. Durante la contrazione, l’ATP promuove la dissociazione della miosina dall’actina, consentendo lo scorrimento dei filamenti spessi sui filamenti sottili mentre il sarcomero si accorcia. In condizioni normali, gli acidi grassi sono la fonte di energia preferenziale, sebbene anche il glucosio possa essere usato come substrato energetico. Questi substrati devono essere costantemente trasportati al cuore attraverso la circolazione sanguigna perché
una quantità minima di energia è immagazzinata nel cuore stesso. Il metabolismo del miocardio è aerobico e perciò richiede un rifornimento costante di ossigeno. In condizioni di ischemia o ipossiemia, la glicolisi e il lattato possono fungere da fonte di ATP, sebbene in quantità insufficiente per sostenere il lavoro cardiaco.

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Qui in alto: contrazione del miocardio calcio-dipendente. La depolarizzazione elettrica del miocita determina un afflusso di Ca’+ nella cellula attraverso i canali che si trovano nei tubuli T. Questa fase iniziale di entrata del calcio stimola il rilascio di grandi quantità di Ca2+ dal reticolo sarcoplasmatico
(Sarcoplasmic Reticulum, SR). Il Ca2+ si lega, quindi, al complesso troponina-tropomiosina sui filamenti di actina, determinando una modificazione conformazionale che facilita l’interazione di legame tra actina e miosina. In presenza di adenosina trifosfato (ATP), il complesso actina-miosina viene ciclicamente dissociato con lo scorrimento l’uno sull’altro dei filamenti spessi e sottili, con conseguente comparsa della contrazione. Durante la ripolarizzazione, il Ca2+ viene attivamente pompato fuori dal citosol e sequestrato nell’SR. “M” sta per “mitocondrio”.

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